рис. 2.4. Электрическое раздражение и мышечный ответ. Сверху показаны электрические импульсы, снизу - ответ мышцы

Если стимулировать коротким электрическим импульсом, спустя небольшой латентный период происходит ее . Такое сокращение называется «одиночное сокращение мышцы». Одиночное мышечное сокращение длится около 10-50 мс, причем оно достигает максимальной силы через 5-30 мс.

Каждое отдельное мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», т. е. при силе раздражения выше порогового уровня происходит полное сокращение с максимальной для данного волокна силой, а ступенчатое повышение силы сокращения по мере увеличения силы раздражения невозможно. Поскольку смешанная мышца состоит из множества волокон с различным уровнем чувствительности к возбуждению, сокращение всей мышцы может быть ступенчатым в зависимости от силы раздражения, при этом при сильных раздражениях происходит активация глубжележащих мышечных волокон.

Суперпозиция и тетанус

Однократное электрическое раздражение (рис. 2.4, вверху) ведет к единичному мышечному сокращению (рис. 2.4, внизу). Два близко друг за другом следующих раздражения накладываются друг на друга (это называется «суперпозиция», или суммация сокращений), что ведет к более сильному мышечному ответу, близкому к максимальному. Серия часто повторяющихся электрических раздражений вызывает возрастающие по силе мышечные сокращения, в результате чего не происходит должного расслабления мышцы. Если частота электрических импульсов выше частоты слияния, то единичные раздражения сливаются в одно и вызывают тетанус мышцы (тетаническое сокращение) - устойчивое достаточно длительное напряжение сокращенной мышцы.

Формы сокращений

Рис. 2.5. Формы мышечных сокращений. Слева схематически представлено укорочение саркомеров, в середине - изменения силы и длины, справа - пример сокращений

Выделяют различные функциональные формы мышечных сокращений (рис. 2.5).

• При изотоническом сокращении мышца укорачивается, однако ее внутреннее напряжение (тонус!) остается неизменным во всех фазах рабочего цикла. Типичным примером изотонического мышечного сокращения является динамическая мышечная работа сгибателей и разгибателей без существенных изменений внутримышечного напряжения, например подтягивание.

• При изометрическом сокращении мышечная длина не изменяется, а сила мышцы проявляется в повышении ее напряжения. Типичным примером изометрического сокращения является статическая мышечная активность при поднимании тяжестей (удерживание штанги).

• Чаще всего наблюдаются комбинированные варианты сокращения мышц. Например, комбинированное сокращение, при котором мышцы сначала сокращаются изометрически, а затем изотонически, как при поднятии тяжести, называют удерживающим сокращением .

• Установочным (изготовочным) называют сокращение, при котором, наоборот, после начального изотонического сокращения следует изометрическое. Примером является ротационное движение руки с рычагом - затягивание винта с помощью гаечного ключа или отвертки.

• Различные формы мышечных сокращений выделяют для их описания и систематизации. На самом деле в большинстве динамических спортивных движений происходит как укорочение мышцы, так и повышение напряжения (тонуса) мышц - ауксотонические сокращения .

Использованные здесь термины нетипичны для русской литературы по мышечной активности. В отечественной литературе принято выделять следующие типы сокращений.

• Концентрическое сокращение - вызывающее укорачивание мышцы и перемещение места прикрепления ее к кости, при этом движение конечности, обеспечиваемое сокращением данной мышцы, направлено против преодолеваемого сопротивления, например силы тяжести.
• Эксцентрическое сокращение - возникает при удлинении мышцы во время регулирования скорости движения, вызванного другой силой, или в ситуации, когда максимального усилия мышцы не хватает для преодоления противодействующей силы. В результате движение происходит в направлении воздействия внешней силы.
• Изометрическое сокращение - усилие, противодействующее внешней силе, при котором длина мышцы не изменяется и движения в суставе не происходит.
• Изокинетическое сокращение - сокращение мышцы с одинаковой скоростью.
• Баллистическое движение - быстрое движение, включающее: а) концентрическое движение мышц-агонистов в начале движения; б) инерционное движение во время минимальной активности; в) эксцентрическое сокращение для замедления движения.

Механизм скольжения филаментов

рис. 2.6 Схема образования поперечных связей - молекулярной основы сокращения саркомера

Укорочение мышцы происходит за счет укорочения образующих ее саркомеров, которые, в свою очередь, укорачиваются за счет скольжения относительно друг друга актиновых и миозиновых филаментов (а не укорочения самих белков). Теория скольжения филаментов была предложена учеными Huxley и Hanson (Huxley, 1974; рис. 2.6). (В 1954 г. две группы исследователей - X. Хаксли с Дж. Хэнсон и А. Хаксли с Р. Нидергерке - сформулировали теорию, объясняющую мышечное сокращение скольжением нитей. Независимо друг от друга они обнаружили, что длина диска А оставалась постоянной в расслабленном и укороченном саркомере. Это позволило предположить, что есть два набора нитей - актиновые и миозиновые, причем одни входят в промежутки между другими, и при изменении длины саркомера эти нити каким-то образом скользят друг по другу. Сейчас эта гипотеза принята почти всеми.)

Актин и миозин - два сократительных белка, которые способны вступать в химическое взаимодействие, приводящее к изменению их взаимного расположения в мышечной клетке. При этом цепочка миозина прикрепляется к актиновой нити с помощью целого ряда особых «головок», каждая из которых сидит на длинной пружинистой «шее». Когда происходит сцепление между миозиновой головкой и актиновой нитью, конформация комплекса этих двух белков изменяется, миозиновые цепочки продвигаются между актиновыми нитями и мышца в целом укорачивается (сокращается). Однако, чтобы химическая связь между головкой миозина и активной нитью образовалась, необходимо подготовить этот процесс, поскольку в спокойном (расслабленном) состоянии мышцы активные зоны белка актина заняты другим белком - тропохмиозином, который не позволяет актину вступить во взаимодействие с миозином. Именно для того, чтобы убрать тропомиозиновый «чехол» с актиновой нити, требуется быстрое выливание ионов кальция из цистерн саркоплазматического ретикулума, что происходит в результате прохождения через мембрану мышечной клетки потенциала действия. Кальций изменяет конформацию молекулы тро-помиозина, в результате чего активные зоны молекулы актина открываются для присоединения головок миозина. Само это присоединение осуществляется с помощью так называемых водородных мостиков, которые очень прочно связывают две белковые молекулы - актин и миозин - и способны в таком связанном виде находиться очень долго.

Для отсоединения миозиновой головки от актина необходимо затратить энергию аденозинтрифосфа-та (АТФ), при этом миозин выступает в роли АТФазы (фермента, расщепляющего АТФ). Расщепление АТФ на аденозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат (Ф) высвобождает энергию, разрушает связь между актином и миозином и возвращает головку миозина в исходное положение. В дальнейшем между актином и миозином могут снова образовываться поперечные связи.

При отсутствии АТФ актин-миозиновые связи не разрушаются. Это и является причиной трупного окоченения (rigor mortis) после смерти, т. к. останавливается выработка АТФ в организме - АТФ предотвращает мышечную ригидность.

Даже при мышечных сокращениях без видимого укорочения (изометрические сокращения, см. выше) активируется цикл формирования поперечных связей, мышца потребляет АТФ и выделяет тепло. Головка миозина многократно присоединяется на одно и то же место связывания актина, и вся система миофиламентов остается неподвижной.

Внимание : Сократительные элементы мышц актин и миозин сами по себе не способны к укорочению. Мышечное укорочение является следствием взаимного скольжения миофиламентов относительно друг друга (механизм скольжения филаментов).

Как же образование поперечных связей (водородных мостиков) переходит в движение? Одиночный саркомер за один цикл укорачивается приблизительно на 5-10 нм, т.е. примерно на 1 % своей общей длины. За счет быстрого повторения цикла поперечных связей возможно укорочение на 0,4 мкм, или 20% своей длины. Поскольку каждая миофибрилла состоит из множества саркомеров и во всех них одновременно (но не синхронно) образуются поперечные связи, суммарно их работа приводит к видимому укорочению всей мышцы. Передача силы этого укорочения происходит через Z-линии миофибрилл, а также концы сухожилий, прикрепленных к костям, в результате чего и возникает движение в суставах, через которые мышцы реализуют перемещение в пространстве частей тела или продвижение всего тела.

Связь между длиной саркомера и силой мышечных сокращений

Рис. 2.7. Зависимость силы сокращений от длины саркомера

Наибольшую силу сокращений мышечные волокна развивают при длине 2-2,2 мкм. При сильном растяжении или укорочении саркомеров сила сокращений снижается (рис. 2.7). Эту зависимость можно объяснить механизмом скольжения филаментов: при указанной длине саркомеров наложение миозиновых и актиновых волокон оптимально; при большем укорочении миофиламенты перекрываются слишком сильно, а при растяжении наложение миофиламентов недостаточно для развития достаточной силы сокращений.

рис. 2.9 Влияние предварительного растяжения на силу сокращения мышцы. Предварительное растяжение повышает напряжение мышцы. Результирующая кривая, описывающая взаимоотношения длины мышцы и силы ее сокращения при воздействии активного и пассивного растяжения, демонстрирует более высокое изометрическое напряжение, чем в покое

Важным фактором, влияющим на силу сокращений, является величина растяжения мышцы. Тяга за конец мышцы и натяжение мышечных волокон называются пассивным растяжением. Мышца обладает эластическими свойствами, однако в отличие от стальной пружины зависимость напряжения от растяжения не линейна, а образует дугообразную кривую. С увеличением растяжения повышается и напряжение мышцы, но до определенного максимума. Кривая, описывающая эти взаимоотношения, называется кривой растяжения в покое .

Данный физиологический механизм объясняется эластическими элементами мышцы - эластичностью сарколеммы и соединительной ткани, располагающимися параллельно сократительным мышечным волокнам.

Также при растяжении изменяется и наложение друг на друга миофиламентов, однако это не оказывает влияния на кривую растяжения, т. к. в покое не образуются поперечные связи между актином и миозином. Предварительное растяжение (пассивное растяжение) суммируется с силой изометрических сокращений (активная сила сокращений).

Виды и режимы мышечного сокращения . Выделяют одиночные и тетанические виды сокращения мышц.

1. Одиночное сокращение мышцы – это сокращение, которое возникает при действии на мышцу одиночного электрического или нервного импульса. На кривой одиночного сокращения выделяют три основных фазы: 1. латентный период – время нанесения раздражения до начала сокращения. В этот период возникает возбуждение мышечных волокон и его распространение вдоль мембраны. Продолжительность варьирует до 10 мс; 2. фаза укорочения (или развитие напряжения) – около 50мс; 3. фаза расслабления - около 60 мс.

2. Тетаническое сокращение – это длительное укорочение мышцы, возникающее под действием ритмического раздражения. В его основе лежит суммация одиночных сокращений. При тетаническом сокращении амплитуда больше, чем при одиночном сокращении, так как повторные потенциалы действия возникают прежде, чем саркоплазматический ретикулум сможет удалить ранее высвобожденный кальций, поэтому уровень последнего в гиалоплазме повышается, активное состояние продлевается, увеличивается количество работающих мостиков и, как результат, усиливается сила сокращения. Для возникновения тетануса необходимо, чтобы интервал между стимулами был больше рефрактерного периода, но короче всей длительности сократительного ответа. Тетаническое сокращения имеет два вида: зубчатый тетанус и гладкий. Если повторить раздражение в фазу расслабления, то получится зубчатыйтетанус , если же в фазу укорочения – то гладкий . При некоторой достаточно высокой частоте раздражения нерва амплитуда гладкого тетануса становится наибольшей. Такой гладкий тетанус называется оптимумом . Для развития оптимума необходимо, чтобы повторные раздражители поступали к мышце после завершения периода рефрактерности, вызванного предыдущим раздражителем. Если повышать дальше частоту раздражения, то наступает состояние, которое называется пессимумом Введенского – формируется блок проведения возбуждения в нервно-мышечном синапсе и мышца вместо того, чтобы продолжать возбуждаться, расслабляется, сколько бы мы её не раздражали. В естественных условиях ввиду асинхронности работы мотонейронов сокращение мышцы напоминает гладкий тетанус.

В зависимости от условий (величины) нагрузки), при которых происходит мышечное сокращение, различают три его основных режима:

1. Изотонический режим – это сокращение мышцы, при котором её волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным. В реальных условиях чисто изотоническое сокращение отсутствует.

2. Изометрический режим – сокращение мышцы, при котором её длина не изменяется, но развиваемое ею напряжение возрастает. Например, поднятие груза, который больше силы мышцы.

3. Ауксотонический режим – это сокращение мышцы, при котором одновременно изменяется длина и напряжение. Этот режим характерен для натуральных двигательных актов.

Сила и работа мышц

Сила мышцы или общая сила мышцы , определяется максимальным напряжением в ньютонах, которое она может развить. Удельная сила мышцы – отношение общей силы в ньютонах к физиологическому поперечному сечению мышцы (Н/см 2). С помощью динамометров можно измерить «кистевую», «становую» силу, силу сгибателей и т.д. Сила мышцы зависит от

1. Анатомического строения – если волокна мышцы расположены под углом, то её сила больше (перистые мышцы).

2. Объема растяжения – при умеренном растяжении сократительный эффект мышцы увеличивается, при сильном – уменьшается.

3. Силы стимула : одиночное мышечное волокно реагирует на раздражение по правилу «все или ничего». Сокращение целой мышцы зависит от силы стимуляции до тех пор, пока не будут вовлечены в процесс все волокна мышцы. Затем мышца перестает выдавать увеличение амплитуды сокращения.

4. Удельная сила мышцы зависит от входящих в её состав белых и красных волокон . Чем больше быстрых (белых) волокон, тем выше удельная сила.

Δ Работа мышцы и утомление . В механике работа определяется как произведение силы, приложенной к телу, на расстояние его перемещения под действием этой силы: А=F*L (Дж). При мышечной работе у человека со временем развивается утомление, сила мышечных сокращений постепенно уменьшается, и в конце концов наступает момент, когда человек уже не в состоянии продолжать работу. Скорость развития утомления стоит в зависимости от ритма работы и величины груза. Причиной утомления является накопление калия в области трубочек, накопления молочной кислоты и расхода энергетического материала. Наибольшей бывает работа при некотором среднем, оптимальном для данного человека ритме работы и среднем, оптимальном грузе (правило средних нагрузок).

Мышцы (от слова «мышь» - из-за формы, поэтому ударение на первый слог) или мускулы (от лат. musculus - мышца (mus - мышка, маленькая мышь)) - органы тела животных и человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. Предназначены для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания.

Мышцы позволяют двигать частями тела и выражать в действиях мысли и чувства. Человек выполняет любые движения - от таких простейших, как моргание или улыбка, до тонких и энергичных, какие мы наблюдаем у ювелиров или спортсменов - благодаря способности мышечных тканей сокращаться. От исправной работы мышц, состоящих из трёх основных групп, зависит не только подвижность организма, но и функционирование всех физиологических процессов. А работой всех мышечных тканей управляет нервная система, которая обеспечивает их связь с головным и спинным мозгом и регулирует преобразование химической энергии в механическую.

В теле человека 640 мышц (в зависимости от метода подсчёта дифференцированных групп мышц их общее число определяют от 639 до 850). Самые маленькие прикреплены к мельчайшим косточкам, расположенным в ухе. Самые крупные - большие ягодичные мышцы, они приводят в движение ноги. Самые сильные мышцы - икроножные и жевательные, язык.

По форме мышцы очень разнообразны. Чаще всего встречаются веретенообразные мышцы, характерные для конечностей, и широкие мышцы - они образуют стенки туловища. Если у мышц общее сухожилие, а головок две или больше, то их называют двух-, трёх- или четырёхглавыми.

Мышцы и скелет определяют форму человеческого тела. Активный образ жизни, сбалансированное питание и занятие спортом способствуют развитию мышц и уменьшению объёма жировой ткани.

Режимы сокращения мышц

Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения - изометрический и изотонический. Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз) - она не укорачивается. Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способную поднять данный груз, а потом мышца укорачивается - меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза. Так как изотоническое сокращение не является " чисто" изотоническим (элементы изометрического сокращения имеют место в самом начале сокращения мышцы), а изометрическое сокращение тоже не является " чисто" изотоническим (элементы смещения все-таки есть, несомненно), то предложено употреблять термин " ауксотоническое сокращение" - смешанное по характеру.

Понятия " изотонический", " изометрический" важны для анализа сократительной активности изолированных мышц и для понимания биомеханики сердца.

Режимы сокращения гладких мышц. Целесообразно выделить изометрический и изотонический режимы (и, как промежуточный - ауксотонический). Например, когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться, а орган содержит жидкость, выход для которой перекрыт сфинктером, то возникает ситуация изометрического режима: давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не меняются (жидкость не сжимается). Если это давление станет высоким и приведет к открытию сфинктера, то ГМК переходит в изотонический режим функционирования - происходит изгнание жидкости, т.е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или сила - сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости.

Виды сокращений

У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное сокращение, или тетанус. Одиночное сокращение - это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы. После короткого скрытого периода (латентный период) начинается процесс сокращения. При регистрации сократительной активности в изометрических условиях (два конца неподвижно закреплены) в первую фазу происходит нарастание напряжения (силы), а во вторую - ее падение до исходной величины. Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления. При регистрации сократительной активности в изотоническом режиме (например, в условиях обычной миографической записи) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой удлинения. В среднем сократительный цикл длится около 200 мс (мышцы лягушки) или 30-80 мс (у теплокровных). Если на мышцу действует серия прямых раздражении (минуя нерв) или непрямых раздражении (через нерв), но с большим интервалом, при котором всякое следующее раздражение попадает в период после окончания 2-й фазы, то мышца будет на каждый из этих раздражителей отвечать одиночным сокращением.

Суммированные сокращения возникают в том случае, если на мышцу наносятся 2 и более раздражения, причем всякое последующее раздражение (после предыдущего) наносится либо во время 2-й фазы (расслабления или удлинения), либо во время 1-й фазы (укорочения или напряжения).

Одиночное сокращение: А - потенциал действия; Б - сокращение мышцы; 1 - фаза напряжения; 2 - фаза расслабления

Суммированное сокращение: а - одиночное сокращение; б-г - зубчатый тетанус; д - гладкий тетанус

В случае, когда всякое второе раздражение попадает в период фазы расслабления (удлинения), возникает частичная суммация - сокращение еще полностью не закончилось, а уже возникло новое. Если подается много раздражителей с подобным интервалом, то возникает явление зубчатого тетануса. Если раздражители наносятся с меньшим интервалом и каждое последующее раздражение попадает в фазу укорочения, то возникает так называемый гладкий тетанус.



Возбуждение и сокращение мышц при естественных двигательных актах вызывается нервными импульсами, поступающими из центральной нервной системы.

Виды мышечных сокращений

Одиночное мышечное тетаническое тоническое

(миокард) (скелетные мышцы) (гладкие мышцы)

Гладкий зубчатый

оптимальный

пессимальный

Скелетные мышцы в условиях опыта отвечают на одиночное раздражение одиночным сокращением. Однако в целом организме одиночные сокращения свойственны только сердечной мышце, которая сокращается в ответ на одиночные импульсы, поступающие к ней из синусного узла.

В зависимости от частоты импульсации мышца сокращается по-разному:

Для того чтобы понять механизм тетануса, необходимо изучить одиночное мышечное сокращение, которое является непременной составной единицей каждого их них.

Изучение одиночного мышечного сокращения можно провести, если записать его в развернутом виде, используя для этого быстро вращающийся кимограф (рис. 2.)

Рис. 2. Периоды одиночного мышечного сокращения.

I - латентный период - 0, 01 сек.

II - период укорочения - 0, 04 сек.

III - период расслабления - 0, 05 сек.

период сокращения мышцы - 0,1 сек.

В естественных условиях мышцы сокращаются под влиянием ритмических импульсов, получаемых из ЦНС. Импульсы следуют с частотой большей, чем период одиночного мышечного сокращения, т.е. мышца, не успев расслабиться, получает следующий. В мышцах возникает явление суммации, в результате которого они приходят в состояние длительного укорочения, называемого тетанусом. Экспериментально тетанус можно получить на икроножной мышце лягушки при воздействии ритмического раздражителя.

При частоте, когда каждый последующий раздражитель попадает в фазу расслабления мышцы, получается зубчатый тетанус .

При частоте раздражения, когда каждый последующий импульс попадает в фазу укорочения мышцы, возникает длительное непрерывное сокращение, которое называется гладким тетанусом .

При возбуждении и сокращении мышцы изменяется ее возбудимость. Как только на мышцы подействовал пороговый раздражитель, в мышце возникло возбуждение, а возбудимость ее пропала, это будет абсолютная рефрактерная фаза, т. е. абсолютная невозбудимость и если в этот момент наносить дополнительные раздражения мышцы на них не будут отвечать, эта фаза длиться 0,001 - 0,003 секунды. Затем возбудимость постепенно восстанавливается и на новые дополнительные, более сильные раздражения мышцы отвечает слабым сокращением. Это относительно рефрактерная фаза, длиться она 0,009 - 0,007 секунды. Обе эти фазы укладываются в латентный период. После относительно рефрактерной фазы возбудимость в мышце не только восстанавливается, но и становиться значительно выше исходной - экзальтационная фаза - 0,018 секунды. Затем возбудимость возвращается к исходной величине.

Различают следующие режимы мышечных сокращений:

Изотоническое - сокращение, при котором происходит укорочение мышечных волокон, но их напряжение не меняется.

Изометрическое - сокращение, при котором длина волокон не уменьшается, но их напряжение возрастает.

Ауксотоническое - сокращение, при котором изменяются и длина и напряжение мышц. Такой режим сокращения характерен для работающих мышц в целом организме. Первые два можно получить только в эксперименте.

Цель занятия: Сформировать четкое представление об основных свойствах мышечной ткани.

1. Изобразить синхронные графики возбуждения, возбудимости, одиночного мышечного сокращения:

а) поперечнополосатой

б) сердечной мышцы.

2. Объяснить, почему у поперечнополосатой мышцы основным видом сокращения является тетаническое, а у сердечной - одиночное.

3. Классифицировать виды и режимы сокращений мышечной ткани.

Вопросы для подготовки:

1. Сократительная функция мышечной клетки: биофизические, биохимические основы сокращения и расслабления.

2. Режимы сокращения мышц.

3. Что такое тетанус?

4. Какие виды тетануса различают? От чего зависит вид тетануса?

5. Почему амплитуда тетанического сокращения больше одиночного?

6. Особенности строения поперечнополосатых и гладких мышц.

7. У каких мышц более выражены эластические и пластические свойства?

Работа N 1. Запись и анализ одиночного и тетанического мышечного сокращения.

Цель работы:

1. Записать одиночное и тетаническое мышечное сокращение.

2. Изучить периоды одиночного мышечного сокращения.

3. Исследовать влияние частоты раздражений на характер сокращения мышцы.

Оборудование: препаровальный набор, кюветка с марлевой салфеткой, раствор Рингера, электростимулятор, кимограф, штатив с миографом.

Объект исследования: лягушка.

Ход работы.

Готовят мышечный препарат (бедренная кость с головкой и икроножная мышца с ахилловым сухожилием) из задней лапки лягушки и укрепляют его в штативе за миограф. Электростимулятор включают в сеть. Электроды направляют в мышцу, находят раздражитель пороговой величины. Миограф приближают к барабану кимографа, который поворачивают от руки и записывают кривую одиночного сокращения в развернутом виде.

Постепенно учащая ритм раздражения, записывают зубчатый, а затем гладкий тетанус.

Результат: Зарисовать или вклеить миограмму.

ЗАНЯТИЕ № 5.

ТЕМА: Физиологические свойства скелетных мышц. Работа и сила мышц.

Мышца, сокращаясь и поднимая груз, совершает внешнюю, полезную работу. Работу мышц вычисляют по формуле W=P∙h, где W работа мышцы, Р - вес груза, h - высота подъема груза. Работа мышцы с увеличением нагрузки в начале растет, достигает максимума, а затем уменьшается. Когда груз настолько велик, что мышцы не в состоянии его поднять при своем сокращении, полезная работа становится равной нулю. Сила мышцы не зависит от ее длины, но пропорциональна поперечному сечению. Под поперечным сечением понимается сумма всех поперечных сечений отдельных мышечных волокон. Различают относительную (максимальную) и абсолютную мышечную силу.

Цель занятия: Получить представление о работе и силе мышц.

Домашнее задание (письменно):

1. Сравнить строение, свойства поперечнополосатых и гладких мышц.

Работа № 1. Работамышцы при разных нагрузках, определение абсолютной и относительной силы мышцы.

Цель работы: Показать зависимость выполняемой работы от величины нагрузки.

Оборудование: препаровальный набор, кюветка с салфеткой, раствор Рингера, электростимулятор, штатив с миографом, грузики, линейка.

Объект исследования : лягушка.

Ход работы.

Готовят мышечный препарат и укрепляют его в вертикальном миографе. Собирают схему для раздражения электрическим током. Раздражение препарата прямое. Подбирают силу тока, которая вызывает максимальное сокращение мышцы. Запись мышечных сокращений производят на кимографе, барабан которого вращают рукой. Для удобства сравнения мышечные сокращения должны быть записаны на расстоянии, примерно, 0,5 -1 см. одно от другого.

Вначале наносят раздражения на мышцу без груза, записывают сокращение. Затем за нижний крючок миографа подвешивают небольшой груз и раздражают мышцу одиночными ударами электрического тока и записывают на барабане кимографа высоту мышечного сокращения. Затем постепенно увеличивая нагрузку и раздражая мышцу одной и той же силой тока, записывают ряд мышечных сокращений и находят тот груз, который мышца будит в состоянии только удержать - это будит максимальная (относительная) сила мышцы. Для определения абсолютной силы мышцы нужно найти площадь поперечного сечения данной мышцы. Для этого икроножную мышцу снимают с миографа и разрезают ее в самом широком месте пополам. Предположим, что мышца круглая, а площадь круга равна:

Отсюда, абсолютная сила мышцы равна частному делению максимальной силы на площадь поперечного сечения.

Определив силу мышцы, приступаем к вычислению работу. Для вычисления работы мышцы при разных нагрузках необходимо найти истинное укорочение мышцы, так как рычажок на кимографе записывает сокращение в увеличенном виде. Величина истинного укорочения во столько раз меньше, во сколько раз длина всего рычажка больше длины от оси вращения до места прикрепления груза.

На основании правил подобия треугольников определяют высоту истинного укорочения мышц.

Результат: Определяют абсолютную и относительную силу мышцы.

Вычисляют работу мышцы. Результат заносят в таблицу.

Вывод:

ЗАНЯТИЕ № 6.

ТЕМА: Утомление мышцы при работе. Теории мышечного утомления.

Утомление это временное понижение работоспособности мышцы, органа или всего организма в результате длительной работы и исчезающего после продолжительного отдыха. Утомление развивается с неодинаковой скоростью в различных возбудимых системах. В системе “нерв - мионевральный синапс - мышца” утомляется в первую очередь мионевральный синапс, как звено с самой низкой лабильностью. При утомлении возбудимость снижается и, наконец, наступает полная потеря возбудимости, приводящая к прекращению функции.

Цель занятия:

1. Сформировать представление о том, что такое утомление и почему оно возникает.

2. Рассмотреть основные теории развития утомления.

Домашнее задание (письменно):

1. Перечислить и дать краткую характеристику теориям мышечного утомления.

2. Объяснить, где и почему первоначально происходит утомление в системе “нерв - синапс - мышца”.

Вопросы для подготовки:

1. Как изменяется величина мышечного сокращения при постепенном увеличении нагрузки.

2. Что такое абсолютная и относительная сила мышцы. Как они определяются.

3. Что такое утомление?

4. Мионевральный синапс и его характеристика.

5. Понятие оптимума и пессимума частоты и силы действующего раздражителя.

РАБОТА № 1. Утомление мышц при работе. Локализация утомления в нервно-мышечном препарате.

Цель работы:

1. Показать зависимость развития утомления от ритма раздражения и величины нагрузки в целом организме и на изолированной мышце.

2.Установить, где первоначально в нервно-мышечный препарате возникает утомление.

Оборудование: препаровальный набор, кюветка с салфеткой, раствор Рингера, кимограф, штатив с миографом, грузики, электростимулятор, эргограф, динамометр.

Объект исследования: лягушка

Ход работы:

Влияние частоты раздражения. Готовят два мышечных препарата (один из них положить в кюветку с раствором Рингера, а один закрепить в штатив за миограф). Собирают установку для раздражения электрическим током. Электроды направляют под седалищный нерв. Находят порог возбудимости мышцы. Миограф приближают к барабану кимографа.

Мышцу раздражают с частотой в 1 Гц. На барабане кимографа записывают кривую утомления.

Заменяют мышечный препарат и опыт повторяют, увеличив частоту раздражений до 5 Гц. Определяют, сколько времени сокращалась эта мышца, работавшая в более частом ритме.

При анализе полученных кимограмм видно постепенное нарастание высоты сокращений, затем высота мышечных сокращений некоторое время остается на постоянном уровне. Развитие утомления характеризуется тем, что размах ее сокращений постепенно снижается, а расслабление остается неполным, развивается контрактура.

Влияние величины нагрузки: Готовят два препарата икроножной мышцы. Один из них кладут в чашку Петри и заливают раствором Рингера, а другой подвешивают на крючки миографа (условия опыта те же, что в первом случае). За нижний крючок миографа подвешивают грузик в 50 грамм. Мышцу раздражают с частотой 1Гц. Записывают кривую утомления.

Заменяют препарат, нагрузку увеличивают в два раза, и раздражение наносят с той же частотой. Записывают кривую утомления. При анализе данных кимограмм видно, что утомление развивается быстрее при увеличении нагрузки.

Локализация утомления в нервно-мышечном препарате. Готовят нервно-мышечный препарат. Собирают установку для раздражения одиночными ударами электрического тока. Раздражение нервно-мышечного препарата начинают с седалищного нерва - непрямое раздражение. Раздражение продолжать до тех пор пока икроножная мышца не перестанет сокращаться. Затем электроды переносят на мышцу - прямое раздражение, наносят удары электрическим током, при этом отмечают, что мышца вновь начинает сокращаться.

Вывод: Поскольку известно, что нерв практически не утомляем, то можно сделать заключение, что наблюдаемое ранее утомление мышцы при непрямом раздражении развивалось в мионевральном синапсе.

Типы мышечных сокращений. По способу укорочения мышц различают три типа мышечных сокращений:

1) изотоническое , при котором волокна укорачиваются при постоянной внешней нагрузке, в реальных движениях проявляется редко (так как мышцы укорачиваясь вместе с тем меняют своё напряжение);

2) изометрическое – это тип активации, при котором мышца развивает напряжение без изменения своей длины . На нём построена так называемая статическая работа двигательного аппарата человека. Например, в режиме изометрического сокращения работают мышцы человека, который подтянулся на перекладине и удерживает своё тело в этом положении;

3) ауксотоническое или анизотоническое – это режим, при котором мышца развивает напряжение и укорачивается . Именно этот тип мышечных сокращений обеспечивает выполнение двигательных действий человека.

У анизотонического сокращения две разновидности сокращения мышцы: в преодолевающем и уступающем режимах.

В преодолевающем режиме мышца укорачивается в результате сокращения (например, икроножная мышца бегуна укорачивается в фазе отталкивания).

В уступающем режиме мышца растягивается внешней силой (например, икроножная мышца спринтера при взаимодействии ноги с опорой в фазе амортизации).

На рисунке 1 изображена динамика работы мышцы в преодолевающем и уступающем режимах.

Правая часть кривой отображает закономерности преодолевающей работы, при которой возрастание скорости сокращения мышцы вызывает уменьшение силы тяги.

В уступающем режиме наблюдается обратная картина: увеличение скорости растяжения мышцы сопровождается увеличением силы тяги (что является причиной многочисленных травм у спортсменов, например, разрыв ахиллова).

При скорости, равной нулю, мышцы работают в изометрическом режиме.

Для движения звена в суставе под действием мышечных сил важны не сами силы, а создаваемые ими моменты сил , поскольку движение звена – это ни что иное, как вращение относительно оси, проходящей через сустав. Поэтому разновидности работы мышц можно выразить в терминах моментов сил: если отношение момента внутренних сил к моменту внешних рано единице, режим сокращения будет изометрическим, если больше единицы – преодолевающим, если меньше единицы – уступающим. Поддержку сустава можно обеспечить спортивным тейпом .

Групповое взаимодействие мышц. Существует два вида группового взаимодействия мышц: синергизм и антагонизм.

Мышцы-синергисты перемещают звенья тела в одном направлении. Например, в сгибании руки в локтевом суставе участвуют двуглавая мышца плеча, плечевая и плечелучевая мышцы. В результате синергического взаимодействия мышц увеличивается результирующая сила действия.

Мышцы-антагонисты имеют разнонаправленное действие: если одна из них выполняет преодолевающую работу, то другая – уступающую. Мышцы обеспечивают возвратно-вращательные движения звеньев тела, поскольку каждая из них работает только на сокращение; высокую точность двигательных действий, так как звено необходимо не только привести в движение, но и затормозить в нужный момент. Антагонисты состоят из пары: агонист (сгибатель) – антагонист (разгибатель).

Мощность и эффективность мышечного сокращения. По мере увеличения скорости мышечного сокращения сила тяги мышцы, функционирующей в преодолевающем режиме, снижается по гиперболическому закону (см. рис. 1). Известно, что механическая мощность равна произведению силы на скорость (N = F V). Существует сила и скорость, при которых мощность мышечного сокращения наибольшая; этот режим возникает, когда и сила, и скорость составляют примерно 30 % от максимально возможных величин.

Накопление энергии упругой деформации в растянутых мышцах и сухожилиях. Когда сокращению мышц предшествует фаза растяжения, производимые силы, мощность и работа достигают больших величин по сравнению с сокращением без предварительного растяжения. После растяжения скорость сокращения увеличивается за счёт скорости восстановления упругих компонентов мышцы.

Растяжение мышечно-сухожильной системы позволяет также накапливать и использовать энергию упругой деформации. Было подсчитано, что ахиллово сухожилие растягивается на 18 мм во время бега со средней скоростью , при этом накапливается энергия в 42 Дж. Нелинейная зависимость между величиной растяжения и накапливаемой энергией показывает, что при больших растяжениях накапливается больше энергии, чем при малых. Эластичное растяжение внесёт значительный вклад в мышечную деятельность, только если за активным мышечным растяжением немедленно последует преодолевающий режим сокращения мышцы. Более высокая результативность прыжка с подседом по отношению к прыжку из статической позы показывает преимущество предварительного растяжения мышц.