Похудение

Аэробная и анаэробная производительность спортсмена. Факторы ограничивающие аэробную работоспособность на уровне отдельной мышцы Анаэробную производительность организма характеризует

Аэробная производительность — это способность организма выполнять работу, обеспечивая энергетические расходы за счет кислорода , поглощаемого непосредственно во время работы.

Потребление кислорода при физической работе возрастает по мере увеличения тяжести и продолжительности работы. Но для каждого человека существует предел, выше которого потребление кислорода увеличиваться не может. Наибольшее количество кислорода, которое организм может потребить за 1 минуту при предельно тяжелой для него работе - называется максимальным потреблением кислорода (МПК). Эта работа должна длиться не менее 3 минут, т.к. человек может достичь своего максимального потребления кислорода (МПК) только к третьей минуте.

MПK — является показателем аэробной производительности. МПК можно определить, задавая стандартную нагрузку на велоэргометре. Зная величину нагрузки и подсчитав ЧСС, можно с помощью специальной номограммы определить уровень МПК. У незанимающихся спортом величина МПК составляет 35 - 45 мл на 1 кг веса, а у спортсменов, в зависимости от специализации, - 50-90 мл/кг. Наибольшего уровня МПК достигает у спортсменов, занимающихся видами спорта, которые требуют большой аэробной выносливости, такими как бег на длинные дистанции, лыжные гонки, конькобежный спорт (длинные дистанции) и плавание (длинные дистанции). В этих видах спорта результат на 60-80% зависит от уровня аэробной производительности, т.е. чем выше уровень МПК, тем выше спортивный результат.

Уровень МПК в свою очередь зависит от возможностей двух функциональных систем: 1) системы, доставляющей кислород, включающей дыхательную и сердечно-сосудистую системы; 2) системы, утилизирующей кислород (обеспечивающей усвоение кислорода тканями).

Кислородный запрос.

Для выполнения любой работы, а также для нейтрализации продуктов обмена и восстановления энергетических запасов необходим кислород. Количество кислорода, которое требуется для выполнения определенной работы — называется кислородным запросом.

Различают суммарный и минутный кислородный запрос.

Суммарный кислородный запрос — это количество кислорода, необходимое для совершения всей работы (например, для того, чтобы пробежать всю дистанцию).

Минутный кислородный запрос — это количество кислорода, требующееся для выполнения данной работы в каждую конкретную минуту.

Минутный кислородный запрос зависит от мощности выполняемой работы. Чем выше мощность, тем больше минутный запрос. Наибольшей величины он достигает на коротких дистанциях. Например, при беге на 800 м он составляет 12-15 л/мин, а при марафонском — 3-4 л/мин.

Суммарный запрос тем больше, чем больше время работы. При беге на 800 м он составляет 25-30 л, а при марафонском — 450-500 л.


Однако МПК даже спортсменов международного класса не превышает 6-6,5 л/мин и может быть достигнуто только к третьей минуте. Как организм в таких условиях обеспечивает выполнение работы, например, с минутными кислородным запросом в 40 л/мин (бег на 100 м)? В таких случаях работа идет в безкислородных условиях и обеспечивается за счет анаэробных источников.

Анаэробная производительность.

Анаэробная производительность - это способность организма выполнять работу в условиях недостатка кислорода, обеспечивая энергетические расходы за счет анаэробных источников.

Работа обеспечивается непосредственно запасами АТФ в мышцах, а также за счет анаэробного ресинтеза АТФ с использованием КрФ и анаэробного расщепления глюкозы (гликолиза).

Для восстановления запасов АТФ и КрФ, а также для нейтрализации молочной кислоты, образовавшейся в результате гликолиза необходим кислород. Но эти окислительные процессы могут идти уже после окончания работы. Для выполнения любой работы требуется кислород, только на коротких дистанциях организм работает в долг, откладывая окислительные процессы на восстановительный период.

Количество кислорода, которое требуется для окисления продуктов обмена, образовавшихся при физической работе, называется - кислородным долгом .

Кислородный долг можно также определить как разницу между кислородным запросом и тем количеством кислорода, которое организм потребляет во время работы.

Чем выше минутный кислородный запрос и меньше время работы, тем больше кислородный долг в процентном отношении к суммарному запросу. Наибольший кислородный долг будет на дистанциях 60 и 100 м, где минутный запрос составляет около 40 л/мин, а время работы исчисляется секундами. Кислородный долг на этих дистанциях будет около 98% от запроса.

На средних дистанциях (800 - 3000 м) увеличивается время работы, снижается ее мощность, а значит. возрастает потребление кислорода во время выполнения работы. В результате кислородный долг в процентном отношении к запросу уменьшается до 70 - 85%, но в связи со значительным увеличением суммарного кислородного запроса на этих дистанциях его абсолютная величина, измеряемая в литрах увеличивается.

Показателем анаэробной производительности является — максимальный кислородный долг.

Максимальный кислородный долг — это максимально возможное накопление продуктов анаэробного обмена, требующих окисления, при котором организм еще способен выполнять работу. Чем выше тренированность, тем больше максимальный кислородный долг. Так, например, у людей, не занимающихся спортом, максимальный кислородный долг составляет, 4-5 л, а у спортсменов-спринтеров высокого класса может достигать 10-20 л.

В кислородном долге различают 2 фракции (части): алактатную и лактатную.

Алактатная фракция долга идет на восстановление запасов КрФ и АТФ в мышцах.

Лактатная фракция (лактаты — соли молочной кислоты) — большая часть кислородного долга. Она идет на ликвидацию молочной кислоты, накопившейся в мышцах. При окислении молочной кислоты образуются безвредные для организма вода и углекислый газ .

Алактатная фракция преобладает в физических упражнениях, длящихся не более 10с, когда работа идет в основном за счет запасов АТФ и КрФ в мышцах. Лактатная преобладает при анаэробной работе большей длительности, когда интенсивно идут процессы анаэробного расщепления глюкозы (гликолиз) с образованием большого количества молочной кислоты.

Когда спортсмен работает в условиях кислородного долга, в организме накапливается большое количество продуктов обмена (прежде всего молочной кислоты) и происходит сдвиг рН в кислую сторону. Чтобы спортсмен мог выполнять работу значительной мощности в таких условиях его ткани должны быть приспособлены к работе при недостатке кислорода и сдвиге рН . Это достигается тренировками на анаэробную выносливость (короткие скоростные упражнения с большой мощностью).

Уровень анаэробной производительности важен для спортсменов, работа которых длится не более 7-8 минут. Чем больше время работы, тем меньше влияния на спортивный результат оказывают анаэробные возможности

Порог анаэробного обмена.

При интенсивной работе длящейся не менее 5-ти минут, наступает момент, когда организм не в состоянии обеспечить свои возрастающие потребности в кислороде. Поддержание достигнутой мощности работы и дальнейшее её увеличение обеспечивается за счет анаэробных источников энергии.

Появление в организме первых признаков анаэробного ресинтеза АТФ - называется порогом анаэробного обмена (ПАНО). Однако анаэробные источники энергии включаются в ресинтез АТФ гораздо раньше, чем организм исчерпает свои возможности по обеспечению кислородом (т.е. раньше, чем достигнет своего МПК). Это является своеобразным «страховочным механизмом». Причем, чем менее тренированным является организм, тем раньше он начинает «страховаться».

ПAHO считается в процентах от МПК. У не тренированных людей первые признаки анаэробного ресинтеза АТФ (ПАНО) могут наблюдаться уже при достижении лишь 40% от уровня максимального потребления кислорода. У спортсменов в зависимости от квалификации ПАНО равен 50-80 % от МПК. Чем выше ПАНО, тем больше возможностей у организма выполнять тяжелую работу за счет аэробных источников, более выгодных энергетически. Поэтому у спортсмена, имеющего высокий ПАНО (65% от МПК и выше), при прочих равных условиях будет более высокий результат на средних и длинных дистанциях.

Физиологическая классификация движений (по Фарфелю B.C.).

I. Стереотипные (стандартные) движения.

1. Движения количественного значения.

Циклические.

Мощности работы: Виды локомоций:

Максимальная - движения, выполняемые ногами;

Субмаксимальная - движения, выполняемые при

Большая помощи рук.

Умеренная.

Скоростно-силовые:

Прыжки;

Метания

Ациклические.

Силовые :

Поднятие штанги

Прицельные :

Стрельба;

Бросок мяча

2. Движения качественного значения.

Виды спорта:

Оцениваемые качества:

Спортивная и художественная - сила;

Гимнастика;

Быстрота;

Акробатика;

Координация;

Фигурное катание;

Равновесие;

Прыжки в воду;

Гибкость;

Фристайл и т.д.

Безопорность;

Выразительность.

Единоборства:

Борьба;

Бокс;

Фехтование и т.д.

Ситуационные (нестандартные) движения.

Спортивные игры: - теннис; - волейбол; - хоккей; - футбол.

Кроссы: - бег; - лыжные гонки по пересеченной местности; - мотокроссы; - вело и - горнолыжный спорт.

Большая группа физических упражнений выполняется в строго постоянных условиях и характеризуется строгой постоянностью движений. Это группа стандартных (стереотипных) движений. Такие физические упражнения формируются по принципу двигательного динамического стереотипа.

При выполнении нестандартных движений отсутствует жесткий стереотип. В видах спорта с нестандартными движениями существуют определенные стереотипы - приемы защиты и нападения, но в основе движений лежит реагирование на постоянно изменяющиеся условия. Действия спортсмена связаны с решением задач конкретного момента.


Чем больше мощность и емкость реализуемого энергопотенциала, а также эффективность его расходования, тем выше уровень здоровья индивида. Так как доля аэробной энергопродукции является преобладающей в общей сумме энергопотенциала, то именно максимальная величина аэробных возможностей организма является основным критерием его физического здоровья и жизнеспособности. Такое понятие биологической сущности здоровья полностью соответствует нашим представлениям об аэробной производительности, которая является физиологической основой общей выносливости и физической работоспособности (их величина детерминирована функциональными резервами основных систем жизнеобеспечения--кровообращения и дыхания). Таким образом, основным критерием здоровья следует считать величину МПК данного индивида. Именно МПК является количественным выражением уровня здоровья, показателем «количества» здоровья. Помимо МПК важным показателем аэробных возможностей организма является уровень порога анаэробного обмена (ПАНО), который отражает эффективность аэробного процесса. ПАНО соответствует такой интенсивности мышечной деятельности, при которой кислорода уже явно не хватает для полного энергообеспечения, резко усиливаются процессы бескислородного (анаэробного) образования энергии за счет расщепления веществ, богатых энергией (креатинфосфата и гликогена мышц), и накопления молочной кислоты.

При интенсивности работы на уровне ПАНО концентрация молочной кислоты в крови возрастает от 2,0 до 4,0 ммоль/л, что является биохимическим критерием ПАНО. Величина МПК характеризует мощность аэробного процесса, т. е. количество кислорода, которое организм способен усвоить (потребить) в единицу времени (за 1 мин). Она зависит в основном от двух факторов: функции кислородтранспортной системы и способности работающих скелетных мышц усваивать кислород. Ёкость крови (количество кислорода, которое может связать 100 мл артериальной крови за счет соединения его с гемоглобином) в зависимости от уровня тренированности колеблется в пределах от 18 до 25 мл. В венозной крови, оттекшей от работающих мышц, содержится не более 6--12 мл кислорода (на 100 мл крови). Это означает, что высококвалифицированные спортсмены при напряженной работе могут потреблять до 15--18 мл кислорода из каждых 100 мл крови. Если учесть, что при тренировке на выносливость у бегунов и лыжников минутный объем крови может возрастать до 30--35 л/мин, то указанное количество крови обеспечит доставку к работающим мышцам кислорода и его потребление до 5,0--6,0 л/мин--это и есть величина МПК. Таким, наиболее важным фактором, определяющим и лимитирующим величину максимальной аэробной производительности, является кислородтранспортная функция крови, которая зависит от кислородной емкости крови, а также сократительной и «насосной» функции сердца, определяющей эффективность кровообращения.

Не менее важную роль играют и сами «потребители» кислорода -- работающие скелетные мышцы. По своей структуре и функциональным возможностям различают два типа мышечных волокон - быстрые и медленные. Быстрые (белые) мышечные волокна--это толстые волокна, способные развивать большую силу и скорость мышечного сокращения, но не приспособленные к длительной работе на выносливость. В быстрых волокнах преобладают анаэробные механизмы энергообеспечения. Медленные (красные) волокна приспособлены к длительной малонотенсивной работе - за счет большого числа кровеносных капилляров, содержания миоглобина (мышечного гемоглобина) и большей активности окислительных ферментов. Это окислительные мышечные клетки, энергообеспечение которых осуществляется аэробным путем (за счет потребления кислорода). Поскольку состав мышечных волокон в основном генетически обусловлен, при выборе спортивной специализации этот фактор должен обязательно учитываться.

Биологические механизмы повышения аэробной и анаэробной производительности спортсменов

Профессор, А.З. Колчинская, Украинский государственный университет физического воспитания и спорта, Киев

Происходящее в процессе многолетней спортивной тренировки повышение аэробной производительности и ее интегрального показателя - максимального потребления кислорода (МПК) широко освещено в литературе. Известно также, хотя и в меньшей степени, о возможности повышения МПК в результате воздействия на организм спортсменов атмосферы с пониженным парциальным давлением кислорода.

Биологические механизмы повышения аэробной производительности организма и в одном и в другом случае одни и те же: развитие функциональной системы дыхания в процессе адаптации к гипоксии как в процессе разных видов спортивной тренировки, так и во время пребывания спортсменов в атмосфере с пониженным парциальным давлением кислорода в горах: барокамерах, в условиях нормобарической (прерывистой и интервальной) гипоксической тренировки.

В процессе спортивной тренировки организм спортсмена постоянно испытывает разные степени гипоксии нагрузки , во время дыхания воздухом с пониженным парциальным давлением кислорода на организм спортсмена оказывает действие гипоксическая гипоксия.

Адаптация к гипоксии нагрузки (гиперметаболической гипоксии) - особому, выделенному и детально описанному нами типу гипоксических состояний, осуществляется в процессе повседневной мышечной деятельности, и особенно в процессе спортивной тренировки.

Содержание термина "гипоксия нагрузки" не тождественно тому, что подразумевается под распространенным в литературе термином "двигательная гипоксия". Двигательная гипоксия, по А.Б. Гандельсману и др., проявляется лишь при нагрузках субмаксимальной и максимальной интенсивности, когда развиваются артериальная гипоксемия и тканевая гипоксия с повышенным содержанием лактата в крови и сниженным pH. Термин же "гипоксия нагрузки" характеризует гипоксические состояния при усилении функции любых тканей и органов, повышающем их потребность в кислороде, при мышечной деятельности любой интенсивности.

Генез гипоксии нагрузки следующий. Активизация функции требует дополнительных затрат энергии, кислородный запрос клеток, органов и организма при этом повышается, скорость же доставки кислорода к работающим клеткам из-за временной задержки усиления притока крови увеличивается еще не настолько, чтобы удовлетворить повысившуюся потребность в кислороде. Работающие мышцы извлекают кислород из притекающей крови, что значительно обедняет венозную кровь: содержание кислорода в ней, ее насыщение кислородом и pO2 резко снижаются, проявляется венозная гипоксемия - первый признак гипоксии нагрузки.

После того как резерв кислорода крови исчерпывается, запасы кислорода мобилизуются из миоглобина, а когда и их недостаточно, для ресинтеза АТФ используется креатин-фосфат, энергия анаэробного гликолиза, образуются лактат, недоокисленные продукты, снижается pH, проявляются все последствия тканевой гипоксии, и лишь после того как скорость доставки кислорода начнет возрастать, включается процесс окислительного фосфорилирования, длительно обеспечивающий работающие мышцы необходимой энергией.

Степень гипоксии нагрузки, во время которой прежде всего мобилизуются кислородные резервы, а по их исчерпании используется энергия анаэробных источников, - скрытая (латентная) гипоксия нагрузки, подробно описана нами с Н.И. Волковым .

При продолжающейся работе в результате активизации компенсаторных механизмов, обеспечивающих усиление доставки кислорода и ее соответствие кислородному запросу работающих мышц, гипоксия нагрузки становится компенсированной. Это вторая степень гипоксии нагрузки. Основным признаком компенсированной гипоксии нагрузки служат венозная гипоксемия и снижение pO2 в тканях, однако его уровень все еще превышает критический для мышечной ткани, и поэтому возможность увеличения потребления кислорода мышечными волокнами неограниченна. Деятельность компенсаторных механизмов и кислородные режимы организма (КРО) при этой степени гипоксии нагрузки отличаются высокой эффективностью и экономичностью. Усиление легочной вентиляции обеспечивается не только учащением дыхания, но и значительным увеличением дыхательного объема (ДО), увеличивается отношение альвеолярной вентиляции к минутному объему дыхания (АВ/ МОД), снижается вентиляционный эквивалент (ВЭ - объем вентилируемого в легких воздуха, необходимый для утилизации 1л O2) и повышается кислородный эффект каждого дыхательного цикла (мл O2 потребляемые организмом за один дыхательный цикл). Увеличивается минутный объем крови (МОК), выбрасываемой сердцем в сосудистое русло в результате учащения сердечных сокращений и благодаря увеличению систолического объема (СО), увеличивается артерио-венозное различие по кислороду, снижается гемодинамический эквивалент (ГЭ - объем циркулирующей крови, обеспечивающий потребление 1л O2), растет объем потребленного О2 за один сердечный цикл (кислородный пульс - КП). Поддержание уровня pO2, превышающего критический для мышечной ткани, обеспечивается многократно возрастающей скоростью поэтапной доставки кислорода в результате увеличения МОД и МОК, перераспределения кровотока, при котором работающие мышцы могут получать около 80% объема циркулирующей крови и доставляемого кровью кислорода.

Если интенсивность мышечной работы растет и скорость поэтапной доставки кислорода не может быть увеличена так, чтобы полностью обеспечить потребность организма в кислороде, включается дополнительный источник энергии - анаэробный гликолиз (что происходит на так называемом пороге анаэробного обмена). Повышенный приток к легким венозной крови со значительно более низким, чем в покое, содержанием кислорода и повышенным количеством CO2 не успевает полностью насытиться кислородом. Кроме того, из-за шунтирования крови в легких определенная часть смешанной венозной крови с низким содержанием в ней O2 примешивается к артериализированной в легких крови; содержание O2 насыщение артериальной крови кислородом и ее pO2 снижаются, т.е. начинает проявляться артериальная гипоксемия. Все же при гипоксии нагрузки этой степени - субкомпенсированной гипоксии -основное количество энергии для выполнения работы поставляют аэробные процессы, и работа может продолжаться. При субкомпенсированной гипоксии нагрузки дальнейшее увеличение МОД обусловливается преимущественно учащением дыхания; ДО и кислородный эффект дыхательного цикла уже не увеличиваются, ВЭ начинает снижаться. Отмечаются отсутствие увеличения систолического объема и более выраженный прирост ЧСС. В крови начинает повышаться содержание лактата.

В случае большей интенсивности мышечной деятельности организм уже не может обеспечить соответствия поэтапной доставки кислорода его кислородному запросу. Проявляется четвертая степень гипоксии нагрузки - декомпенсированная гипоксия. ДО и СО уменьшаются, а ЧД и ЧСС достигают максимальных величин, кислородные режимы организма становятся менее эффективными и экономичными, вентиляционный эквивалент растет, а кислородный эффект каждого дыхательного цикла снижается, уменьшается и кислородный эффект каждого сердечного цикла. Растущий кислородный долг, накопление кислых продуктов, повреждающее действие последствий тканевой гипоксии на клеточные мембраны и органеллы клеток заставляют прекращать работу.

Таким образом, исследования гипоксических состояний при мышечной деятельности позволили различать следующие типы гипоксии нагрузки: латентную, компенсированную, субкомпенсированную и декомпенсированную .

Развитие гипоксической гипоксии, проявляющейся при дыхании воздухом с пониженным pO2 начинается с того, что снижается pO2 в альвеолярном воздухе и артериальной крови (рис. 1), возбуждаются хеморецепторы аортальной зоны и сонных артерий. Это приводит к компенсаторному усилению легочной вентиляции и кровотока, перераспределению кровотока - увеличению кровотока в мозге, сердечной мышце, легких и его ограничению в мышцах, коже и др., происходит рефлекторный выброс эритроцитов в кровяное русло из их депо.

Рис. 1. Степени гмпоксической гипоксии: I - скрытая; II - компенсированная; III - субкомпенсированная; IV - декомпенсированная. Штрихом обозначены каскады pO2, сплошной линией - каскады поэтапной скорости доставки O2 (qO2). I - вдыхаемый воздух, А - альвеолярный воздух, а - артериальная, V - смешанная венозная кровь

Увеличивается кислородная емкость крови, что с усилением кровотока (если pO2 не снижается далее) обеспечивает поддержание скорости доставки кислорода на уровне, близком к имеющемуся при нормальном содержании кислорода и pO2 во вдыхаемом воздухе. Ткани в этом случае еще не страдают от недостатка кислорода.

Если же напряжение кислорода в артериальной крови опускается ниже критического уровня (50 мм рт.ст. для артериальной крови), отдельные участки тканей, расположенные в условиях худшего снабжения кислородом, в которых pO2 снижается до уровней ниже критических для тканей, начинают испытывать тканевую гипоксию. При еще большем снижении напряжения кислорода в артериальной крови и тканях кислородный голод будут испытывать все большие участки тканей, проявится повреждающее действие последствий тканевой гипоксии: увеличения количества водородных ионов в тканях, резкого снижения pH, накопления молочной кислоты, продуктов перекисного окисления липидов. Повреждающее действие последствий тканевой гипоксии на клеточные мембраны, митохондрии и другие органоиды клеток, на эндотелий капилляров и прекапилляров влечет за собой нарушение функции клеток, тканей, органов и физиологических систем, особенно функции высших отделов головного мозга.

Гипоксические состояния организма при гипоксической гипоксии зависят как от уровня снижения pO2 в воздухе, длительности его воздействия на организм, так и от компенсаторных возможностей организма, зависящих от пола, возраста, состояния здоровья и степени тренированности организма, акклиматизации в горных условиях. Взаимодействие указанных факторов определяет степень гипоксической гипоксии в каждом отдельном случае. Мы различаем гипоксическую гипоксию 1-й степени - скрытую (латентную), 2-й -компенсированную, 3-й-субкомпенсированную, 4-й - декомпенсированную и 5-й - терминальную гипоксию. Объективные критерии для каждой из этих степеней приведены на рис. 1.

Для объективной оценки гипоксических состояний пользуются характеристикой кислородных режимов организма (КРО) - строго управляемых в организме сочетаний двух групп взаимосвязанных кислородных параметров: скорости поэтапной доставки кислорода (qO2); из окружающего воздуха в легкие (qiO2), альвеолы (qAO2), артериальной кровью к тканям (qaO2) и смешанной венозной кровью к легким (qvO2) и pO2 на важнейших этапах массопереноса кислорода в организме (см. рис. 1). Учитывают эффективность КРО (определяемую по отношению скорости доставки O2 к скорости его потребления), экономичность КРО (оцениваемую по величине функциональных затрат, необходимых для обеспечения организма одним литром O2: по величине вентиляционного и гемодинамического эквивалентов, по кислородным эффектам дыхательного и сердечного циклов) .

Адаптация к гипоксической гипоксии, в результате которой происходят улучшение самочувствия, повышение работоспособности, экономизация деятельности функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма, осуществляется тогда, когда снижение pO2 во вдыхаемом воздухе вызывает усиление деятельности физиологических механизмов регуляции дыхания и кровообращения и еще не вызывает появления больших участков тканевой гипоксии, т.е. при гипоксии субкомпенсированной. Увеличение дыхательного объема и диффузионной поверхности легких в сочетании с усилением кровотока обеспечивает повышение диффузионной способности легких и поддержание скорости доставки кислорода артериальной кровью к тканям, особенно к головному мозгу и сердечной мышце.

Рис. 2. Изменения содержания: А - гемоглобина в крови волейболистов, легкоатлетов, Б - МПК велосипедистов, В -предельной мощности гребцов на байдарке, Г - ЧСС гребцов-академистов в эргометрическом тесте, Д - времени прохождения контрольной дистанции на байдарке в гребном канале (дистанция - 2 км), Е - потребление кислорода у гребцов на байдарке во время гребли, Ж - их кислородного долга, 3 - содержание лактата до курса ИГТ на предельной нагрузке и после него на такой же нагрузке и на нагрузке большей мощности, после курса ИГТ, проведенного на фоне планового тренировочного процесса спортсменов. Незаштрихованный столбец - до, заштрихованный - после курса комбинированной тренировки

При субкомпенсированной гипоксии процесс адаптации к гипоксии осуществляется на уровне как отдельных органов и физиологических систем (системы внешнего дыхания, кровообращения, дыхательной функции крови), так и на тканевом уровне - в тканях и клетках. В результате действия последствий тканевой гипоксии (снижения pH, накопления водородных ионов, лактата, повреждения клеточных мембран и ионных насосов, митохондрий и др.) нарушается функция мышечных элементов микрососудов, они расширяются, что улучшает кровоснабжение тканей и способствует поддержанию снабжения клеток и их митохондрий кислородом. Кроме того, по данным исследований последних лет, проведенных рядом авторов, при тканевой гипоксии выделяется особый индуцируемый гипоксией фактор (HIF-1), который ускоряет транскрипцию генов синтеза белков и, следовательно, обеспечивает синтез дыхательных ферментов, что повышает утилизацию кислорода в клетках.

Таким образом, компенсированная и особенно субкомпенсированная гипоксическая гипоксия способствуют развитию всей сложной, управляемой центральной нервной, симпатической и эндокринной системами, функциональной системы дыхания (ФСД). Эта система обслуживается органами внешнего дыхания, кровообращения, кроветворения, дыхательной функцией крови, тканевыми механизмами, т.е. физиологическими системами, обеспечивающими весь процесс массопереноса кислорода и углекислого газа в организме, утилизацию кислорода в тканях.

Развитие ФСД в процессе адаптации к гипоксии обеспечивает повышение ее резервов, аэробной производительности и ее интегрального показателя - МПК. Мобилизация механизмов анаэробного гликолиза при кислородной недостаточности, и при гипоксической гипоксии, и при гипоксии нагрузки приводит к повышению анаэробной производительности.

Гипоксия нагрузки - постоянный спутник человека (и животных) на протяжении всего жизненного цикла (за исключением периодов вынужденной акинезии). Роль адаптации к ней в развитии функциональной системы дыхания, аэробной и анаэробной производительности несомненна. Однако эффект адаптации к гипоксии нагрузки ощущается через длительные отрезки времени. Обследования спортсменов высокой квалификации (членов сборных команд СССР и Украины по велоспорту, гребле и другим видам спорта), проведенные нами с сотрудниками во время спортивных сборов в равнинных условиях, показали, что достоверный прирост МПК за три недели спортивной тренировки отсутствует .

Адаптация к гипоксической гипоксии способствует повышению аэробной производительности в более короткие сроки. Известно, что трехнедельное либо месячное пребывание в горах может повысить МПК спортсменов высокой квалификации на 3-6%. Значительно лучшие результаты дает нормобарическая интервальная гипоксическая тренировка, проводимая на фоне планового тренировочного процесса спортсменов в свободное от тренировки время . В результате такой трехнедельной комбинированной тренировки и в подготовительном и в начале соревновательного периодов МПК и работоспособность достоверно повышаются, увеличиваются отношение альвеолярной вентиляции к минутному объему дыхания, коэффициент утилизации кислорода в легких и артерио-венозное различие по кислороду, содержание гемоглобина в крови, кислородная емкость крови и содержание кислорода в артериальной крови. При уменьшении ЧСС скорость доставки кислорода к мышцам возрастает, порог анаэробного обмена сдвигается в сторону больших нагрузок. Все это обеспечивает повышение предельных нагрузок и объема выполненной работы, что зарегистрировано во время как эргометрического тестирования, так и прохождения соревновательных дистанций (рис. 2).

Эффективность использования интервальной гипоксической тренировки (ИГТ) доказана нами в гребном спорте (с П.А. Радзиевским, А.В. Бака-нычевым, М.П. Закусило, Н.В. Полищук, Н.В. Югай, Т.В. Шпак, М.И. Слободянюк, Л.А. Тайболиной, И.Д. Дмитриевой, И.Н. Рябоконь, И.Н. Хоточкиной), в легкой атлетике (с Л.Г. Шахлиной и И.И. Макаревич), в волейболе (с М.П. Закусило), в велосипедном спорте (с Л.В. Елизаровой) .

Эффективность использования ИГТ доказана Н.И. Волковым и его учениками в спорте высоких достижений - конькобежном спорте (С.Ф. Сокунова), при подготовке футболистов высокой квалификации (У. Б. М. Дардури), И.Ж. Булгаковой, Н.И. Волковым и их учениками при подготовке пловцов (С.В. Топорищев, В.В. Смирнов, Б. Хосни, Т. Фомиченко, Н. Ковалев, В.Р. Соломатин, Ю.М. Штернберг и др.) .

Как известно, принцип интервальности успешно применяется не только в гипоксической тренировке: с 60-х годов он эффективно используется в спортивной тренировке. Применяются Фрейдбургский метод, "миоглобиновая", "анаэробная" и "аэробная" интервальная спортивные тренировки .

Физиологические механизмы эффективности интервальной спортивной тренировки (ИСТ) и ИГТ имеют много общего. И в ИСТ и в ИГТ в качестве "тренирующего средства" используются адаптация к гипоксии, активизация компенсаторных механизмов, направленных на предотвращение развития тканевой гипоксии и ее вредных последствий.

Важно учитывать, что повышенная активность компенсаторных механизмов проявляется не только во время гипоксичес-кого воздействия, но и во время нормокси-ческих периодов отдыха - интервалов. В интервальной спортивной тренировке рядом исследователей интервалам придавалось большое, даже ведущее, значение .

Мы обратили внимание на проявления активности компенсаторных воздействий во время нормоксических интервалов в сеансе интервальной гипоксической тренировки. Нами вместе с М.П. Закусило во время сеанса ИГТ определялись МОД и МОК, дыхательный объем, ударный сердечный выброс, насыщение артериальной крови кислородом, потребление кислорода организмом. Полученные данные (рис. 3) позволяют заключить, что если гипоксическая тренировка проводилась с использованием газовых смесей, вдыхание которых вызывает гипоксию 3-й степени - субкомпенсирован-ную, то: 1. Во время нормоксических интервалов сохраняются еще повышенные МОД и МОК. 2. От серии к серии (до 4-й) МОД и МОК увеличиваются, хотя дальнейшего снижения насыщения артериальной крови не наблюдается. 3. Растет и потребление кислорода. 4. Повышенный МОК во время интервалов обеспечивает высокую скорость доставки не только кислорода, но и субстратов для синтеза белков при pO2 в тканях выше критического. Можно предположить, что синтезу способствует и ускорение транскрипции генов на РНК под влиянием HIF-1. Интервальное гипоксическое воздействие

Рис. 3. Изменения МОД, МОК, ЧСС и насыщения артериальной крови кислородом (SaO2) при вдыхании воздуха с 12% кислорода с интервалами дыхания комнатным воздухом: а - заштрихованная часть - гипоксическое воздействие; б - незаштрихованная -нормокснчес-кий интервал (дыхание воздухом с 20,9% кислорода) в серии продолжительностью 10 мин

оказывается более эффективным методом адаптации к гипоксии, чем непрерывное. Адаптация к гипоксии в этом случае осуществляется в более короткие сроки. Проведенные исследования позволили нам обосновать режимы ИГТ: содержание O2 в гипоксической смеси, длительность гипоксических воздействия и интервала в каждой серии, количества серий в сеансе.

Накопленный в настоящее время опыт позволяет заключить, что интервальное гипоксическое воздействие оказывается более эффективным методом адаптации к гипоксии, чем непрерывное. Адаптация к гипоксии в этом случае осуществляется в более короткие сроки.

Нормобарическая ИГТ имеет и ряд других преимуществ перед тренировкой в горах и в барокамерах. При этом виде гипоксической тренировки не нарушается нормальный ход тренировочного процесса спортсменов, так как ИГТ проводится в свободное от спортивной тренировки время. На нее требуется не более часа в день, во время сеанса ИГТ спортсмен может полностью расслабиться, а после сеанса ИГТ не чувствуется усталости и плановая спортивная тренировка проходит без ущерба. В горах же работоспособность значительно снижается, поскольку суммируется действие гипоксической гипоксии и гипоксии нагрузки и выраженная тканевая гипоксия проявляется при меньшем снижении pO2 в воздухе и при физической нагрузке меньшей интенсивности, тренировочный процесс нарушается. Кроме того, для ряда видов спорта отсутствует возможность тренировки специальной работоспособности, технических навыков и тактики.

Барокамерная тренировка имеет свои недостатки: возможны микробаротравмы, во время декомпрессии и компрессии появляются неприятные ощущения, сеанс занимает много времени.

Примененный нами комбинированный метод гипоксической тренировки, сочетающий эффекты ИГТ и ИСТ, проводимых каждая в свое время, обеспечивает адаптацию к двум разделенным по времени действия типам гипоксии: к гипоксической гипоксии и к гипоксии нагрузки. Усиление кровотока в мозге и сердечной мышце во время действия гипоксической гипоксии способствует лучшей капилляризации мозга и сердца, лучшему снабжению их энергетическими субстратами, а гипоксия нагрузки, сопровождающая спортивную тренировку, обусловливает преимущественное кровоснабжение и приток строительных материалов к работающим мышцам.

Таким образом, комбинированный метод гипоксической тренировки обладает большим конструктивным эффектом, чем каждый из методов, взятый в отдельности, о чем свидетельствуют хорошие результаты использования комбинированного метода.

Список литературы

1. Булгакова Н.Ж., Волков Н.И., Соломатин В.Р. и др. Особенности воздействия непрерывного и интервального методов тренировки на организм юных пловцов //Теория и практика физической культуры, 1981, № 4, с. 31-33.

2. Волков Н.И., Булгакова Н.Ж., Карецкая Н.Н. и др. Импульсная гипоксия и интервальная тренировка //Hypoxia Med. J., 1994, № 2, р. 64-65.

3. Волков Н.И., Карасев А.В., Хосни М. Теория и практика интервальной тренировки в спорте. - М.: Военная академия им. Ф.Э. Дзержинского, 1995. -196с.

4. Волков Н.И., Колчинская А.З. "Скрытая" (латентная) гипоксия нагрузки //Hypoxia Med. J., 1993, № 3, р. 30-35.

5. Вторичная тканевая гипоксия /Под ред. А.З. Колчинской. - Киев: Наукова думка, 1983. - 255 с.

6. Гипоксия нагрузки, математическое моделирование, прогнозирование и коррекция /Отв. ред. А.З. Колчинская. - Киев: АН УССР, 1990. - 101 с.

7. Интервальная гипоксическая тренировка. Эффективность, механизмы действия /Отв. ред. А.З. Колчинская. - Киев: ММиС Украины, 1992. - 106 с.

8. Колчинская А.З. Кислородный режим организма ребенка и подростка. - Киев: Наукова думка, 1973. - 326 с.

9. Колчинская А.З. О классификации гипоксических состояний //Патол. физиол. и эксперим. терапия, 1981, вып. 4, с. 3-10.

10. Колчинская А.З. Использование ступенчатой адаптации к гипоксии в медицине /Вестник Российской Академии Наук, 1997, № 5, с. 12-19.

11. Филиппов М.М. Процесс массопереноса респираторных газов при мышечной деятельности. Степени гипоксии нагрузки //Вторичная тканевая гипоксия /Под ред. А.З. Колчинской. - Киев: Наукова думка, 1983, с. 197-216.

12. Bakanychev A., Zakusilo M., Kolchinskaya A. et al. Interval hypoxic training //Hypoxia Med. J., 1993. Edit. in chief A.Z. Kolchinskaya, N 1, p. 27-37, N 2, p. 28-40.

13. Kolchinskaya A.Z. La hypoxie de charge: un des mecanismes physilogiques les plus importants dans 1"adaptation de 1"organism a des charges d"entraine-ment et de competition elevee //L"adaptation des spor-tifs aux charges d"entrainement et de competitiont. Ed.: Platonov V.N. Paris, 1990.

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://lib.sportedu.ru


Слайд 2

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ АНАЛИЗА АНАЭРОБНОЙ РАБОЧЕЙ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТИ

При оценке рабочей производительности различных систем образования энергии важно понимать различие между емкостью и мощностью системы. Энергетическая емкость - общее количество энергии, которая используется для выполнения работы и образуется в данной энергетической системе. Энергетическая мощность системы - максимальное количество энергии АТФ, которое генерируется при нагрузке за единицу времени данной энергетической системой. .

Слайд 3

Метаболические процессы образования энергии и их Интеграция

□ Креатинфосфокиназный (алактатный) - мгновенный механизм пополнения АТФ (система АТФ-КрФ); регенерация АТФ из системы АТФ-КрФчерез пути креатинкиназы и аденилаткиназы не приводят к образованию лактата и называется алактатным. □Гликолитический, лактатный(система преобразования гликогена в лактат) представляет фосфорилированиеаденозиндифосфата(АДФ) посредством путей гликогенолиза и гликолиза, приводит к производству лактата и называется лактатным. Образование энергии АТФ в этих процессах осуществляется без использования кислорода и поэтому определяется как анаэробная энергопродукция.

Слайд 4

Высокоинтенсивная анаэробная работа может вызвать 1000-кратное повышение интенсивности гликолиза по сравнению с состоянием покоя. Пополнение АТФ во время максимальной продолжительной нагрузки никогда не достигается исключительно только одной системой производства энергии, а скорее является результатом координированной метаболической реакции, в которую все энергетические системы делают различный по выраженности вклад в выход мощности.

Слайд 5

Практические подходы

Более реально измерение максимальной рабочей производительности в течение периодов продолжительностью от нескольких секунд почти до 90 с. При такой продолжительности работы ресинтезАТФ зависит, главным образом, от алактатного и лактатногоанаэробных путей. Простые подсчеты расхода анаэробной энергии можно получить по результатам тестов, если возможно, их дополняют биохимическими или физиологическими измерениями, такими как: лактат мышц и крови, рН, кислородный долг.

Слайд 6

1. Предполагается, что мышечные резервы АТФ обеспечивают работу только для нескольких сокращений и они лучше оцениваются мышечной силой и максимальной мгновенной мощностью в ходе измерения. 2. Предполагается, что максимальные нагрузки продолжительностью несколько минут или дольше являются, главным образом, аэробными и требуют получения информации об аэробном метаболизме. Если необходимо собрать данные об анаэробных компонентах специальной работоспособности спортсменов, выступающих в видах спорта, продолжительность максимального усилия в которых составляет около 2 мин или чуть больше необходимо учитывать взаимодействие (интеграцию) основных компонентов анаэробной рабочей производительности, связанных с длительностью работы.

Слайд 7

Кратковременная анаэробная рабочая производительность

Этот компонент определяется как общий выход работы за время нагрузки максимальной мощности продолжительностью до 10 с. Его можно рассматривать в качестве меры алактатной анаэробной производительности, которая обеспечивается, главным образом, мышечной концентрацией АТФ, системой АТФ - КрФи незначительно анаэробным гликолизом. Наивысшая рабочая производительность в секунду в процессе этого теста эквивалентной максимальной мощности.

Слайд 8

Анаэробная рабочая производительность промежуточной длительности

Этот компонент определяется как общий выход работы за время максимальной нагрузки продолжительностью до 30 с. В таких условиях рабочая производительность является, анаэробной при основном лактатном (около 70 %), существенном алактатном (около 15 %) и аэробном (около 15 %) компонентах. Мощность работы в течение последних 5 с теста можно считать косвенной оценкой лактатной анаэробной мощности. 30-секундный максимальный тест не используют для оценки анаэробной емкости.

Слайд 9

Продолжительная анаэробная рабочая производительность

Определяется как общий выход работы за время максимальной нагрузки продолжительностью до 90 с. Характеризует предел продолжительности работы, которая может быть использована для оценки анаэробной емкости системы энергообеспечения спортсменов. Достоинства этих тестов заключаются в том, что позволяют оценить общую рабочую производительность анаэробных систем при максимальных требованиях к ним и количественно определить снижение рабочей производительности от одной части теста кдругой (например, первые 30 с в противовес последним 30 с), чтобы косвенно оценить вклады и относительные слабые стороны каждой энергетической системы по мере продолжения работы до 90 с.

Слайд 10

Возраст, пол и мышечная масса

Анаэробная работоспособность повышается с возрастом в процессе роста у мальчиков и девочек. Максимальные значения этого вида работоспособности достигаются в возрасте от 20 до 29 лет, а затем начинается ее постепенное понижение. Понижение с возрастом одинаково у мужчин и женщин. Это понижение оказывается почти линейным с возрастом и составляет 6 % на десятилетие. Мужчины лучше женщин выполняют 10-, 30- и 90-секундные максимальные тесты, причем выход работы на килограмм массы тела у женщин составляет примерно 65 % выхода работы на килограмм массы тела у мужчин. Аналогичные различия наблюдаются при сравнении женщин и мужчин, которые лучше других выполняют каждый тест.

Слайд 11

Максимальная анаэробная работоспособность связана с: размерами тела особенно с обезжиренной массой массой мышц. Некоторые различия по возрастному и половому признакам в максимальной анаэробной работоспособности больше связаны с изменениями в мышечной массе, чем с другими факторами.

Слайд 12

Структурные и функциональные факторы, влияющие на анаэробную работоспособность

1. Структура мышц и состав волокон Структура мышцы играет существенную роль для уровня мощности и объема работы, которые она может генерировать. Степень полимеризации актиновых и миозиновых нитей, их расположение, длина саркомеров, длина мышечных волокон, площадь поперечного сечения мышцы и общая мышечная масса являются структурными элементами, которые, делают вклад в работоспособность мышцы в анаэробных условиях, особенно для абсолютной рабочей производительности. Соотношение между составом мышечных волокон и анаэробной работоспособностью не является простым. Спортсмены, специализирующиеся в видах спорта анаэробного характера или видах спорта, требующих высокой анаэробной мощности и емкости, демонстрируют более высокую пропорцию быстросокращающихся волокон (БС). Чем больше БС-волокон или чем большую площадь они занимают, тем выше способность к развитию максимальной мощности и ее кратковременному поддерживанию.

Слайд 13

2. Наличиесубстрата

Выход энергии для максимальной нагрузки очень короткой продолжительности объясняется, главным образом, расщеплением эндогенных, богатых энергией фосфагенов, но оказывается (по крайней мере, у людей), что генерирование максимальной нагрузки даже на очень короткие периоды времени обеспечивается одновременным распадом КФ и гликогена. Истощение запасов КрФограничивать анаэробную работоспособность при нагрузке максимальной мощности и очень кратковременной. Но основная роль КрФв мышце это роль буфера между концентрациями АТФ и АДФ.

Слайд 14

3. Накопление продуктов реакции

Анаэробный гликолиз разворачивается с очень кратковременной задержкой после начала мышечного сокращения, сопровождается накоплением лактатаи, соответственно, увеличением концентрации ионов водорода (Н+) в жидких средах организма. Концентрация лактата мышц существенно повышается после кратковременной нагрузки и может достичь значений около 30ммоль·кг-1влажной массы при изнеможении. Буферные системы мышцы создают частичный буфер для ионов водорода. Например, концентрация бикарбоната мышцы понижается от 100 ммоль·л-1жидких сред мышцы в состоянии покоя до почти 3 ммоль·л-1после максимальной нагрузки.

Слайд 15

Однако мышца не может долго буферировать производимые ионы водорода, и рН мышцы понижается от 7,0 до нагрузки до 6,3 после максимальной нагрузки, вызывающей изнеможение. Понижение рН саркоплазмы нарушает взаимодействие Са2+ с тропонином, которое необходимо для развития сокращения и объясняется конкуренцией ионов водорода (Н+) за кальцийсвязующие участки. Таким образом снижается частота образования перекрестных мостиков актомиозина при понижении рН и также скорость синтеза и расщепления энергии понижена (по принципу обратной связи и из-за нарушения активности катализаторов и ферментов) Способность противостоять ацидозу повышает анаэробную работоспособность.

Слайд 16

Эффективность метаболических путей

Определяется скоростью развертывания энергетического процесса. Скорость креатинкиназной реакции определяется активностью креатинкиназы. Активность которой повышается при снижении АТФ в мышце и накоплении АДФ. Интенсивность гликолиза может стимулироваться либо задерживаться разными сигналами (гормоны, ионы и метаболиты). Регуляция гликолиза в значительной степени определяется каталитическими и регуляторными свойствами двух ферментов: фосфофруктокиназы (ФФК) и фосфорилазы. Как упоминалось выше, высокоинтенсивная нагрузка ведет к чрезмерному повышению Н+ и быстрому понижению рН мышцы. Концентрация аммиака, являющегося производным дезаминирования аденозин 5"-моно-фосфата (АМФ), в скелетной мышце повышается во время максимальной нагрузки. Это повышение еще резче выражено у испытуемых с высоким процентом БС-волокон. Однако аммиак признан в качестве активатора ФФК и может создавать буфер для некоторых изменений внутриклеточного рН. Исследования ин витро показали, что фосфорилаза и ФФК почти полностью тормозятся, когда уровень рН приближается к 6,3. При таких условиях интенсивность ресинтеза АТФ должна быть сильно понижена, тем самым ухудшая способность продолжать выполнение механической работы за счет анаэробного пути энергообеспечения.

Слайд 17

Зависит от качества и количества мышечных волокон: БС-волокна богаты АТФ, КК и гликолитическими ферментами по сравнению с медленно-сокращающимися волокнами. Из этого резюме очевидно, что тренировка максимизирует анаэробную работоспособность, поскольку большинство ограничивающих факторов адаптируется в своем взаимодействии в ответ на тренировку с нагрузками высокой интенсивности.

Слайд 18

Характеристики мышц, необходимые для достижения высокого уровня анаэробной работоспособности, и результаты воздействия высокоинтенсивной тренировки на показатели, которые ее определяют

Слайд 19

Система доставки кислорода

При прочих равных факторах, системы доставки и утилизации кислорода, возможно, делают весьма значительный вклад в максимальную рабочую производительность при нагрузке продолжительностью 90с и дольше. Очевидно, чем длительнее нагрузка, тем выше значимость окислительной системы. В условиях менее продолжительных максимальных нагрузок система доставки кислорода не будет функционировать на максимальном уровне, и окислительные процессы в завершающей части работы сделают лишь небольшой вклад в удовлетворение энергетических потребностей.

Слайд 20

Во время работы с нагрузкой максимальной интенсивности продолжительностью от 60 до 90 с кислородный дефицит, связанный с началом работы, будет преодолен и окисление субстратов в митохондриях в конце работы приведет к увеличению доли аэробных процессов в энергетическом обеспечении работы. В этом случае индивидуумы, способные быстро мобилизовать системы доставки и утилизации кислорода и обладающие соответственно высокой аэробной мощностью, будут иметь преимущество в условиях промежуточной длительности и продолжительной анаэробной работы.

Слайд 21

Наследственность

В настоящее время установлено, что генотип индивидуума в значительной степени определяет наличие предпосылок к высокой аэробной мощности и способности к работе на выносливость, а также высокий или низкий уровень реакции на тренировку. Намного меньше нам известно о наследственности к анаэробной работоспособности. Кратковременная анаэробная рабочая производительность (на основе оценки производительности 10-секундной максимальной работы на велоэргометре), характеризовалась значительным генетическим влиянием примерно на 70 % в том случае, когда данные были выражены на килограмм обезжиренной массы. Недавно было проанализировано несколько исследований на материале спринтерского бега с участием близнецов и членов их семей, проводившихся в Японии и Восточной Европе. Оценки наследственности для результата в спринте колебались в пределах от 0,5 до 0,8. Эти данные предполагают, что генотип индивидуума оказывает существенное воздействие на кратковременную анаэробную рабочую производительность. Пока нет надежных сведений о роли наследственности в продолжительной анаэробной рабочей производительности. С другой стороны, недавно мы получили данные о генетическом влиянии на распределение типов волокон и ферментативную активность скелетной мышцы. Определено незначительное генетическое влияние на максимальную активность КК (около 15 % колебаний), умеренное генетическое влияние на активность ФФК (от 30 до 50 %) и еще более значительное генетическое влияние на активность лактатдегидрогеназы (около 70 %).

Слайд 22

Тренировка

Тренировка повышает показатели мощности и емкости при анаэробной работе кратковременной, промежуточной и продолжительной. Широко изучались колебания в реакции тренировки (тренируемости) на конкретный режим анаэробной тренировки. Реакция на тренировку кратковременной анаэробной рабочей производительности незначительно зависела от генотипа индивидуумов, тогда как реакция на тренировку продолжительной анаэробной рабочей производительности в значительной степени определялась наследственными факторами. Тренируемостьпо общей рабочей производительности 90-секундной работы характеризовалась генетическим влиянием, составляющим примерно 70 % колебаний в реакции на тренировку. Эти данные имеют большое значение для тренеров. По результатам тестов легче найти талантливых людей для кратковременной анаэробной работы, чем для продолжительной анаэробной работы. С другой стороны, ввиду значения генотипа в реакции на тренировку продолжительной анаэробной работоспособности результаты тестов можно объяснять только с учетом предыдущего содержания тренировки (или ее отсутствия).

Слайд 23

Анаэробная мощность и емкость у малоподвижных мужчин и сильнейших конькобежцев

Слайд 24

Спасибо за внимание

Посмотреть все слайды